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霸王龙

关注:50 发表时间:2019-12-21 22:46:00

霸王龙


位置:恐龙\蜥臀目\兽脚亚目\坚尾龙类\虚骨龙类\暴龙超科\泛暴龙类\真暴龙类\暴龙科\暴龙亚科



       霸王龙 Tyrannosaurus rex,或者简写 t-rex,学名雷克斯龙或雷克斯暴龙。目前有3个世界之最,(一)最具代表性、最知名的恐龙,(二)可能是最大咬合力的恐龙,(三)最贵的已交易恐龙化石。


       在目前发现的肉食恐龙中,棘龙、鲨齿龙、南方巨兽龙等体型可能比霸王龙大,但霸王龙也是名列前茅的大恐龙。根据目前保存最完整的霸王龙化石“苏”(Sue,见下图,编号FMNH PR2081)可以了解其体型。“苏”身长12.8米,臀部高达4米;这个数据仅次于更大型的棘龙与南方巨兽龙,还有鲨齿龙与马普龙。在过去几年,霸王龙的体重估计值的变化很大,从超过10吨到少于5吨,而目前的估计值多在5到10吨之间,平均体重7.2吨。


最大的霸王龙化石 


头颅骨

       目前已知最大的霸王龙头颅骨长达1.5米(小于南方巨兽龙1.95米,最长的陆地头颅骨动物是五角龙,长达3米,属于植食恐龙角龙科),虽然头骨不是最大的肉食恐龙,但也非常巨大,霸王龙的头颅骨后方宽广,口鼻部狭窄,也就是前面扁一些,有大空洞,这样可以减少骨头重量,减小脖子的压力,和调节身体的平衡,减少尾巴的压力。

       目前所发现最大的霸王龙牙齿,包括齿根在内有20公分长。与哺乳类不同的是,霸王龙科恐龙的牙齿是不停成长、替换的,和大白鲨有点象。

       利物浦大学的一个近年研究,认为霸王龙咬合时,嘴部后部可以产生8000到15000牛顿的咬合力,相当于大白鲨的2倍,狮子的6倍,异特龙的3倍,可能是咬合力最大的恐龙


四肢

       霸王龙有两个强大的右腿,后肢强壮,每只脚各承受约半只大象的重量。脚掌只有三个脚趾接触地面,跖骨离地,脚后另有一上爪。


       与身体相比,霸王龙的前肢却非常小,其实只是相对小,但实际展开也有1米长。

       霸王龙的前肢被认为只有两指,但近年的两个研究,发现霸王龙有额外的小型掌骨,可能代表已退化的第三指。

       关于前肢的作用现在没有统一结论,主要是围绕霸王龙的食腐性在争议,后面马上介绍。


表皮与羽毛


       在我国发现在帝龙,身体有一层覆盖物,被认为是种原始羽毛。霸王龙与其他霸王龙科近亲也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发现的成年霸王龙科化石具有罕见的皮肤痕迹,由典型的卵石状鳞片所组成,见下图。

霸王龙的皮肤化石只找到比较零碎的这张。

看下其他的恐龙皮肤化石,比较完整,尖角龙的皮肤化石

重龙的

        霸王龙的已有皮肤化石证明是鳞片形的,但也有可能幼年身体某些部分覆盖着原始羽毛,但成长后脱落,如同大象、河马、部分犀牛。这样成年霸王龙有利于调节身体热量适应环境,因为霸王龙不是冷血动物,应该是巨温性(Gigantothermy)的恒温动物。


霸王龙的争议


       移动方式

       主要有两个争议:霸王龙的转弯能力,霸王龙在直线奔走时的极速。两者都关系着霸王龙是食腐动物还是掠食动物。

       第一个争议现在电脑模拟计算,加上力学没问题,霸王龙的转弯能力不强,必须花2到3秒才能旋转45度角,我们人类可在一秒内旋转一圈360度,因为霸王龙的大部分体重离它的重心较远,好比一个扛着巨大木材的成年人,因而增加了转动惯量,造成霸王龙转动上的不便;但霸王龙可将背部拱曲,将头部、前肢尽量向身体靠,以减低转动惯量。


      第二个争议比较大,是否能够奔跑,以及能以多快的速度移动。


不能奔跑的论点:

                           1,上文说的转弯能力太差不利于奔跑,地形限制太高。

                           2,目前为止所发现的大型兽脚类足迹化石几乎都采行走方式,没有一个是奔跑中的,这也许显示大型兽脚类恐龙无法奔跑。目前只找到了一张霸王龙的足迹化石,可惜图片只有一个脚印,但可以肯定2个脚印应该相差很近,不然科学家不会说是行走的脚印,见下图。


                                 3,在1993年,杰克·霍纳与唐·雷森(Don Lessem)将霸王龙的腿部结构与现存动物做比较,提出霸王龙不能奔跑,只能够行走。因为霸王龙的股骨与胫骨的比例大于一,如同大部分的大型兽脚类恐龙,显示霸王龙移动方式为行走。

                                 霸王龙的体重太大了,2只脚的压力太大,关节容易出事故,骨头易骨折,骨头不能有这么高的密度和强度。比如大象,是4只脚支撑,还没有霸王龙重,大象是不能跑的,只能快走,2只脚的霸王龙应该也只能快走。(这里简单说下跑和走的区别,跑是需要脚都离地面一段时间,就是腾空一段时间,走的话是有脚接触地面,见下图大象就是这样,总有2只脚接触地面支撑身体,交替对称换着离开地面,当然长时间离开地面就是飞或者滑翔了。)

                                 4,在1998年,佩尔·克里斯坦森(Per Christiansen)提出霸王龙的腿部骨头只比大象的腿部稍微强壮,这限制了它们的最高移动速度,而且无法奔跑。克里斯坦森更提出恐龙的移动极速约为每秒11米(时速40千米),,但他也指出,这个速度估计值是根据许多可疑的假设算出来的。

                                 5,在1995年,任职于印地安那州普渡大学韦恩堡分校的古生物学家詹姆斯·法洛(James Farlow)与其同事提出,霸王龙的体重一般估计为5.4到7.3吨,如果它们跌倒,身体将受到致命的冲击。它们的身体将以约60米/秒的加速度撞击地面,这可能导致它们的死亡。此外,霸王龙的小型前肢无法在跌倒时支撑身体,虽然长颈鹿能够以时速50千米的速度奔跑,但是在这个速度之下,脚部可能会断裂,即使是在动物园这种安全的地方跌倒,仍会造成致命的伤害。因此霸王龙必要时能奔跑,但风险过高。

                                 6,支持行走假说的科学家估计霸王龙行走的最高时速约每小时17千米,但这个数值仍比部分与霸王龙同时代的猎物要快,例如鸭嘴龙类与角龙类,可以捕捉猎物。

霸王龙能奔跑的论点:

                                 1,霸王龙的中空骨头与其他特征可以减轻身体重量,可让成年个体的体重维持在约3吨左右。

                                 2,霸王龙拥有长而灵活的腿部,类似鸵鸟与马,可用慢但大幅的步伐快速前进。

                                 3,有些科学家认为霸王龙的腿部肌肉比任何现存动物的还大,能够让它们高速奔跑(时速40到70千米)。

                                 4,根据托马斯·霍尔特(Thomas R. Holtz Jr)在1998年的研究,在中生代或第四纪的化石纪录中,霸王龙科与其近亲是所有体重介于5到7公吨的动物里,胫骨与股骨比例、及跖骨与股骨比例最大的一种。以一个成年霸王龙而言,它们的后肢似乎有点庞大。但是,若与其他类似大小动物的后肢相比,例如大象、三角龙、埃德蒙顿龙,霸王龙的后肢则较为修长,并具有较长的胫骨与跖骨。与其他大型兽脚类恐龙相比,霸王龙科的后肢较为修长。小型的霸王龙科恐龙则更为修长;根据霍尔特的说法,最小的霸王龙科恐龙独龙,与最大型的似鸟龙科似鸡龙,具有相近的后肢比例。此外,霸王龙科拥有类似似鸟龙科的脚部。与其他大型兽脚类恐龙的脚部相比,霸王龙科的脚部较小、较修长。霸王龙科与其近亲的跖骨间的连接较稳固,能够比早期兽脚类恐龙,将更多的移动能量从脚掌传递到小腿(在趾行动物身上,跖骨负担部分小腿的功能)。当霸王龙移动时,它们的腿部与脚部可以做出有效率的运动方式。霍尔特因此提出,相较于其他大型兽脚类恐龙,例如异特龙超科、斑龙超科、新角鼻龙类,霸王龙更适合高速奔跑。但这并不意味霸王龙能以一般想像中的高速奔跑,而是以高于猎物的速度奔跑

                                 5,支持霸王龙为掠食动物的科学家认为霸王龙类的奔跑速度并不重要,因为它们的速度即使较慢,但仍比它们的猎物快,或者它们是采取伏击的方式来攻击速度较快的猎物。


       最近的霸王龙移动方式研究都估计,霸王龙的速度在每小时17千米(行走或慢速)到每小时40千米(中等奔跑速度)之间。例如,2002年《自然》刊登的一份研究利用数学模型推算霸王龙以高速奔跑时所需要的腿部肌肉,该研究以短吻鳄、鸡、人类作为对照组;两年后的类似研究另外加入鸸鹋、鸵鸟作为对照组。他们发现霸王龙若以时速40千米的速度奔跑,它们需要非常巨大的腿部肌肉,将占身体的40%到86%的体积。即使以中等高速奔跑,仍然需要大型的腿部肌肉。如果霸王龙的腿部肌肉较小,它们可能以每小时18千米的速度行走或慢跑。但由于无法得知霸王龙的腿部肌肉有多大,所以无法证实这个研究的结果。

 

      

进食方式

       争论点事食腐动物与掠食动物,科学家目前只能通过其粪便化石、足迹化石(暴龙的脚印)及相关动物的齿痕去推断暴龙的进食方式。


       自从霸王龙被发现以来,绝大部分科学家都认为它们是种掠食动物;但是像许多现代大型掠食动物一样,在猎物缺乏的时候,它们也可能会采取食腐方式或向其他掠食动物抢夺食物。

       著名的鸭嘴龙类专家杰克·霍纳(Jack Horner)认为霸王龙是种食腐动物,不是主动的猎食动物,是食腐派的主要倡导者。论点如下:

                  ··与其他掠食动物相比,霸王龙类的前肢异常细小,完全不能在猎食过程中,抓住并固定猎物。

                  ··相对于它们的脑部,霸王龙类具有大比例的嗅球(Olfactory bulbs)与嗅觉神经,这显示霸王龙类具有高度发展的嗅觉器官,可能用来闻出远距离的尸体气味,类似现代的秃鹰。近年有科学家研究21种恐龙的脑部结构,发现霸王龙的嗅觉器官是其中最发达的一种。(掠食派的主张者认为,现代的食腐鸟类(例如秃鹰)都是大型飞行鸟类,它们使用敏感的器官搜寻尸体,并以节省力气的方式滑翔,以搜索大面积的土地[21]。格拉斯哥的研究人员提出,一个生物繁盛的生态系统,例如塞伦盖提国家公园,可提供大型兽脚类食腐动物足够的尸体来源;但依这种方式,这些兽脚类食腐动物必须是冷血动物,这样从尸体取得的卡路里才能多于日常消耗量。另一个问题则是,类似塞伦盖提国家公园的现代生态系统并没有大型陆栖食腐动物,因为食腐的飞行鸟类能以更有效率的方式搜索食物,而兽脚类食腐动物并不会遇到飞行食腐鸟类的竞争,霸王龙类的牙齿可用来压碎骨头,使它们可以从尸体咬下包含骨髓在内的大量食物,骨髓通常是动物身上最不营养的部分。凯伦·钦(Karen Chin)与其同事在一些粪化石中发现了骨头的碎片,而这些粪化石可能是由霸王龙类动物所留下,但她们也指出,霸王龙类的牙齿无法像土狼一样啃咬、咬碎骨头)

                           

                  ··某些霸王龙的猎物能够快速移动,而霸王龙只能行走而非奔跑,更显示霸王龙是食腐动物。另一方面,近年研究认为霸王龙的速度虽然比现代大型陆栖掠食动物缓慢很多。


        有些其他的证据则显示霸王龙具有猎食的行为。在2006年,肯特·史蒂文斯(K. A. Stevens)指出霸王龙的眼睛朝向前方,使它们具有双眼视觉,略优于现代的鹰。他也指出随着霸王龙类的演化,它们的双眼视觉能力更好。若霸王龙类是食腐动物,很难解释双眼视觉如何经过自然选择而保存下来;因为食腐动物并不需要立体视觉与深度知觉。很多食肉动物都具有着双目视觉,最典型的就是当代的食肉目哺乳动物。此外,在现代动物中,立体视觉主要出现在掠食动物身上;灵长类则是个例外,因为它们需要良好视力才能在树枝间行动、攀爬。

       在发现“苏”的挖掘地点中,一个老年埃德蒙顿龙(Edmontosaurus annectens)化石的尾部发现了一个愈合的伤痕,是由霸王龙类恐龙造成的。这个愈合的伤痕显示霸王龙是种主动的掠食动物,而非积极的食腐动物。一个三角龙的肠骨也发现了愈合过的咬痕,也是由霸王龙类造成的。而另一个三角龙的额角与头盾鳞状骨则发现霸王龙类的咬痕、断裂后的愈合痕迹。此外,在2003年,一个研究估计霸王龙的咬合力为10000牛顿到15000牛顿之间,这种力量足以杀死一只三角龙。

        

       在1999年,专门研究恐龙牙齿的William Abler提出一项假设,霸王龙的唾液带有细菌,可以使逃脱的猎物遭到感染、进而死亡,类似现代科莫多龙。William Abler提出霸王龙牙齿的前后侧都有锯齿状边缘,生前可能夹带猎物的小型肉屑,并带有细菌。当霸王龙咬到的猎物逃脱时,唾液的细菌将使猎物感染而死亡。杰克·霍纳则认为,霸王龙、科莫多龙的牙齿锯齿边缘形状并不相同。此外,每种动物的唾液都带有细菌,所以霸王龙会用唾液的细菌杀死猎物的理论,显得有点多余,除非能分泌毒液。


       大部分的科学家认为霸王龙是掠食动物也是食腐动物,根据它们可以当前所能获得的尸体来源而定。现代的肉食性动物,例如狮子与土狼,就有时以其他掠食者所杀死的动物尸体为食,霸王龙类应该也有类似的习性,就是黄螳螂捕蝉,黄雀在后。


著名化石有上面图中最大“苏”。

       在1990年8月,业余古生物学家苏·亨德里克森在南达科他州费斯郡的海尔河组地层发现了一个霸王龙化石(编号FMNH PR2081),该化石的完整度超过85%,是2001年以前最大型、最完整的的霸王龙化石。这个化石被昵称为“苏”(Sue),以纪念她的发现,但也发生了所有者的纠纷。在1997年,“苏”被归还到给该土地的拥有者莫里斯·威廉斯(Maurice Williams),他将以760万元美金将“苏”拍卖给菲尔德自然史博物馆,使“苏”成为到目前为止最贵的恐龙化石。在1998到1999年之间,菲尔德自然史博物馆花了超过25,000工作小时处理这些化石的周围岩块。“苏”目前被重新架设起来,并且在芝加哥菲尔德自然史博物馆展示中。研究显示,“苏”在19岁达到完全体型,并在28岁时死亡,是已知最年长的霸王龙类标本。早期理论认为,“苏”似乎是因为头部遭受咬伤而死亡,只有其他的霸王龙类才能做出这种攻击[129]。近年有研究根据这个头颅骨的伤口,类似现代鸟类被寄生虫感染的痕迹,进而推测“苏”的死亡与寄生虫有关。这只霸王龙可能在生前吞食受到感染的食物,导致寄生虫感染,最后无法进食而死亡。


最有完整的未成年霸王龙化石,“珍”(Jane)见下图。

       在2001年,伊利诺伊州伯比自然史博物馆的挖掘团队发现一个幼年霸王龙骨骸(编号BMRP 2002.4.1),完整度接近50%,来自于蒙大拿州海尔河组。这个化石被昵称为“珍”(Jane),身长6.5米,起初被认为是种矮小的霸王龙科动物,名为矮霸王龙,但后来的研究发现“珍”可能是只幼年霸王龙[27]。“珍”是目前已知最完整的幼年霸王龙化石。因为“珍”的特殊年龄,目前已吸引了许多著名古生物学家来检视过这个化石,包含:杰克·霍纳、彼得·赖森、罗伯特·巴克、葛雷·艾瑞克森(Greg Erickson)、以及其他研究人员。“珍”目前正在伯比自然史博物馆展示中。


可能比苏更大的恐龙化石


      在2000年,杰克·霍纳在蒙大拿州佩克水坝堡附近发现了五个霸王龙身体骨骼,其中一个著名的霸王龙化石(编号MOR 1126),他取名为“C. 雷克斯”。“C. 雷克斯”的体型大于“苏”约10%,可能约14.1米,目前正在研究中。


      蒙大那州立大学在2006年4月7日宣布他们发现目前最大的霸王龙头颅骨(编号MOR 008)。这个头颅骨是在60年代发现于海尔河组,直到最近才被重建完成;这个头颅骨的长度为150公分,而“苏”的头颅骨仅有141公分,至少大了6.5%。



                                                                                                小角蛙简笔画   湘ICP备18012805号

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